生态学_毕润成主编_9787030348913

　《生态学》以生态系统为核心，以对生态学的认识规律为顺序，分13章展开。除了介绍生态学传统内容外，还突出了生态学与现代人类社会发展息息相关的一些内容，如景观生态、全球生态、生态规划、生态服务与管理、污染生态和可持续发展、生态学研究的方法与技术等，力求不仅注重自然生态也同时关注人类社会的生态问题。《生态学》可供普通高等院校生物、环境、生态、农林等专业作为教材使用，也可供相关专业学生使用和参考。

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第一章绪论
【内容提要】
本章主要介绍生态学的定义、研究对象、研究目标和研究内容，以及生态学的任务和研究方法、生态学的特点、学科的形成与发展趋势。通过对本章的学习，使学生了解生态学是研究生物与环境之间关系的一个科学体系，贯穿了环境怎样决定和塑造生物及生物如何适应并改造环境的基本内容，体现了进化学的思想―― 生物如何获取相应的环境，以维持其更好的生存和发展。
第一节生态学定义
生态学（ecology）一词是在1865年，由德国生物学家Hanns Reiter 合并两个希腊词οικοV（oikos）和λóγοV（logos）所构成的（oekologie）。其中，“oikos”是“住所”的意思，而“logos”是“研究”的意思。因此，从词的本意上来讲，生态学可以看做是研究自然界中生物“住所”的科学。生态学与经济学（economics）有相同的词根“eco”，二者关系密切。经济学最初是研究人类社会中对“家庭住所”进行管理的科学，即探索人这种社会生物如何“经济地”生存和发展；而生态学可以理解为研究自然界中生物生存住所的“经济学”，即分析生物如何“经济地”安身立命。可以说，生态学就是探讨自然界的经济学，经济学就是研究人的生态学。美国生态学家Robert ERicklefs在1976年出版了一本生态学教科书，标题即为“The Economy of Nature”，至今已经出版到第5版。
由于研究背景和研究对象的不同，不同的学者对生态学给出了不同的定义。1866年，德国生物学家E.H.Haeckel首次提出了生态学的定义，他认为“生态学是研究生物有机体与其周围环境之间相互关系的科学”，强调的是有机体与非生物环境之间，以及有机体之间的相互作用。1927年，英国生态学家C.Elton认为“生态学是研究动植物与其行为习惯及栖息地关系的科学”。1935年，英国生态学家A.G.Tansley将系统论概念引入生态学，提出了生态系统的概念，认为“生态系统”既包括有机复合体，同时也包括形成环境的整个物理因素的复合体，具有自身独特的结构和功能。1956年，美国生态学家E.P.Odum从生态系统的角度出发，认为“生态学是研究生态系统的结构与功能的科学”，并在1977年指出生态学是“综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学”，强调了人类在生态学过程中的作用，将生态学与人类社会紧密联系起来。
综上所述，不同的生态学定义代表了生态学的不同发展阶段，强调了不同的基础生态学分支和领域。生态学发展至今，其内涵和外延都有了变化，生态学的定义不能局限于当初经典的涵义，生态学研究者应当重新审视自然生态系统的内在价值及其与人类社会系统的相互作用关系，结合所研究的生态学范畴和分支，在各自的领域内，丰富和拓展生态学的基本定义。
第二节生态学研究目标和内容
一、生态学的研究目标
生态学源于生物学，属宏观生物学范畴，研究目标是了解自然界系统运作的原则并预测其对变化的响应。
二、生态学的研究内容
生态学研究对象和内容可从以下几个方面来理解。
（1）生态学是研究生物与环境、生物与生物之间相互关系的一门生物学分支学科。
（2）生态学尽管向宏观和微观两个方向发展，但其研究中心为种群、群落和生态系统，属宏观生物学范畴。
（3）生态学研究的重点在于生态系统和生物圈中各组分之间的相互作用。
a.以自然生态系统为对象，探索环境（无机及有机环境）对生物的作用（或影响）和生物对环境的反作用（或改造作用）及其相互关系和作用规律；生物种群在不同环境中的形成与发展，种群数量在时间和空间上的变化规律，种内种间关系及其调节过程，种群对特定环境的适应对策及其基本特征；生物群落的组成与特征，群落的结构、功能和动态，以及生物群落的分布；生态系统的基本成分，生态系统中的物质循环、能量流动和信息传递，生态系统的发展和演化，以及生态系统的进化与人类的关系。
b.以人工生态系统或半自然生态系统（即受人类干扰或破坏后的自然生态系统）为对象，研究不同区域系统的组成、结构和功能；污染生态系统中，生物与被污染环境间的相互关系；环境质量的生态学评价；生物多样性的保护和持续开发利用等。
c.以社会生态系统为研究对象，从研究社会生态系统的结构和功能入手，系统探索城市生态系统的结构和功能，能量和物质代谢，发展演化及科学管理；农业生态系统的形成和发展，能流和物流特点，以及高效农业的发展途径等；人口、资源、环境三者间的相互关系，人类面临的生态学问题等社会生态问题。
由于生物是呈等级组织存在的，即生物大分子→基因→细胞→个体→种群→群落→生态系统→景观→生物圈（全球），生态学研究的范围和内容非常广泛，已发展成一个庞大的学科体系。
按照生物的组织层次、分类类群、生境及研究性质等，可将其划分如下。
1.根据生物的组织水平划分根据生物的组织水平可划分为分子生态学（molecular ecology）、个体生态学（autecolo-gy）、种群生态学（population ecology）、群落生态学（community ecology）、生态系统生态学（ecosystem ecology）、景观生态学（landscape ecology）及全球生态学（global ecology）。
2.根据生物体的分类学类群划分根据生物体的分类学类群可划分为植物生态学（plant ecology）、动物生态学（animal ecol-ogy）、微生物生态学（microbial ecology）、陆地植物生态学（terrestrial plant ecology）、哺乳动物生态学（mammalian ecology）、昆虫生态学（insect ecology）、地衣生态学（lichen ecology）及各个主要物种的生态学。
3.根据生物体的生境类别划分根据生物体的生境类别可划分为陆地生态学（terrestrial ecology）、海洋生态学（marineecology）、淡水生态学（freshwater ecology）和岛屿生态学（island ecology）等。
4.根据研究性质划分根据研究性质可划分为理论生态学与应用生态学。理论生态学涉及生态学进程、生态关系的数理推理、生态学建模等。应用生态学则是将生态学原理应用于有关领域。例如，应用于各类农业资源的管理，产生了农业生态学（agroecology）、森林生态学（forest ecology）、草地生态学（grassland ecology）、动物生态学（animal ecology）、家畜生态学（livestock ecology）、自然资源生态学（natural resources ecology）等；应用于城市建设则形成了城市生态学（urban ecol-ogy）；应用于环境保护与受损资源的恢复则形成了保育生物学（conservation biology）、恢复生态学（restoration ecology）、生态工程学（engineering ecology）；应用于人类社会，则产生了人类生态学（human ecology）、生态伦理学（ecological ethics）等。
5.根据学科交叉划分生态学与非生命科学相结合的有数学生态学（mathematical ecology）、化学生态学（chem-ical ecology）、物理生态学（physical ecology）、地理生态学（geographic ecology）、经济生态学（economical ecology）等；与生命科学其他分支相结合的有生理生态学（physiological ecolo-gy）、行为生态学（behavioral ecology）、遗传生态学（genecology）、进化生态学（evolutionaryecology）、古生态学（palaeoecology）等。
第三节生态学的形成与发展
一、生态学萌芽的产生
古代人类在长期的生产和生活实践中产生了朴素的生态学萌芽，如我国古代的农历24节气，就反映了作物、昆虫等生物现象与气候之间的关系。此外，在我国的一些古籍中也可以找到许多生态学思想的萌芽。例如，《尚书•洪范》中的“五行说”提出了自然界万物包括生命在内的起源及其相互关系；《诗经》中就有描绘“维鹊有巢，维鸠居之”的鸟类的巢寄生现象；《周礼》中把动物分为五大类，体现了动物分类学的思想；《孟子•梁惠王上》中记载的“不违农时，谷不可胜食也；数罟不入池，鱼鳖不可胜食也；斧斤以时入山林，材木不可胜用也”，体现了对资源进行保护的主张。《管子•地员篇》描述了沼泽植物与水土条件的生态关系；中国古代农学家贾思勰的《齐民要术》中提出了农业生产的“因地制宜”原则；李时珍在《本草纲目》中描述了药用植物的生境特点和药用动物的生活习性。西方古代哲学家和近代自然科学家也对生态学的产生做出了突出贡献；公元前4世纪至2世纪，古希腊哲学家安比杜列斯（Empedocles）注意到植物营养与环境的关系，亚里士多德（Aristotle）描述了动物的不同生态类型问题；亚里士多德的学生提奥弗拉斯图斯（Theophrastus）在公元前300年写的植物地理学著作《植物调查》一书中，已经提出类似植物群落的概念。
二、生态学的形成
17世纪之后，随着人类社会经济的发展，生态学作为一门学科开始成长。例如，1642年，比利时科学家J.B.van Helmont进行了一项著名的柳树实验，旨在通过实验的方法证实植物增加的重量来自哪里。1670年，英国著名化学家R.Boyle把一只鸟放进一个玻璃杯中并抽出空气的实验，标志着动物生理生态学的开端；1735年，法国昆虫学家Reaumur在《昆虫自然史》中收集了大量昆虫生态方面的资料；1798年，英国经济学家Malthus在《人口论》中探讨了人口的增长与食物的关系。19世纪之后，生态学的发展日趋成熟。1807年，德国植物学家A.Humboldt出版《植物地理学知识》一书，明确阐述了物种分布规律与地理因子影响之间的关系；1855年，瑞士植物学家A.de Candolle将现代积温理论引入了生态学；1859年，一代自然科学巨匠达尔文的《物种起源》创立了生物进化理论或自然选择学说，促进了生物与环境关系的研究；1866年，德国生物学家Haeckel提出ecology一词，并首次对生态学做出了经典定义。1895年，丹麦植物学家E.Warming出版了《以植物生态地理为基础的植物分布学》；1898年，德国生态学家A.F.W.Schimper出版了《以生理为基础的植物地理学》，这两本书被公认为生态学的经典著作，标志着作为一门学科的生态学正式形成。
三、生态学的发展
（一）传统生态学时期
20世纪前半叶是传统生态学时期。这一时期的动植物生态学和一般群体生态学都有了比较系统的发展，生物个体的生理、发育和行为等成了热门课题，种群和群落的生态掩体、生活环境等也引起了广泛关注。其中具有代表性的著作有：1904年美国植物生态学家F.E.Clements发表的《植被的结构与发展》及其在1907年发表的《生态学及生理学》；1906年美国动物学家H.S.Jennings出版的《无脊椎动物的行为》；1910年美国植物学家与生态学先驱H.C.Cowels发表的《生态学》；1911年英国植物生态学家A.G.Tansley发表的《英国的植被类型》；1913年美国生态学家V.E.Shelford出版的《温带美洲的动物群落》；1916年美国植物生态学家F.E.Clements的《植物的演替》；1921年瑞典植物生态学家DuRietz出版的《近代植物社会学方法论基础》；1923年英国生态学家A.G.Tansley出版的《实用植物生态学》；1927年英国动物学家C.S.Elton出版的《动物生态学》；1928年法国生态学家J.Braun-Blan-quet出版的《植物社会学》；1929年美国生态学家V.E.Shelford出版的《实验室及野外生态学》；1931年美国生态学家R.N.Chapman出版的《动物生态学》；1945年前苏联生态学家B.H.Cyкaчв出版的《生物地理群落学与植物群落学》；1949年美国动物学家和生态学家W.C.Allee等5位生态学家共同编著的《动物生态学原理》。
在这一时期，由于研究者所处的不同国家和地区的自然环境条件、植物区系、植被性质及地域限制等方面的差异，使植物生态学在研究对象、研究方法、研究侧重、研究观点和理论等方面有所不同，所以自然形成了著名的植物生态学四大学派。
（1）英美学派（又称动态学派或演替学派）：代表人物是美国的F.E.Clements与英国的A.G.Tansley，以研究植物群落的演替和顶极学说的创建而著名。
（2）法瑞学派（又称区系学派或南欧学派）：代表人物是法国学者J.Braun-Blanquet，他们把植物群落生态学称为“植物社会学”，并用特征种和区别种划分群落类型，建立了严密的植被等级分类系统，完成了大量的植被图。1935年后，本学派与北欧学派合并，被称为西欧学派或大陆学派。
（3）北欧学派（又称外貌学派）：代表人物是瑞典学者G.E.Du Rietz，以注重群落分析为特点。
（4）前苏联学派：以俄罗斯圣彼得堡国立大学的苏卡切夫（B.H.Сукаув）为代表，他们注重建群种与优势种，建立了一个植被等级分类系统，并重视植被生态、植被地理与植被制图工作。他们的工作以植物群落和植被为主，统称为“地植物学”。
（二）现代生态学时期
20 世纪后半叶是现代生态学时期，两次世界大战后的世界经济和科技的发展都达到了空前水平，同时，全球性问题（人口膨胀、资源衰竭、能源短缺、粮食不足和环境污染）也随之出现，由于生态学的学科性质为解决人类所面临的难题做出了巨大贡献，使生态学获得了人们前所未有的兴趣和关注的同时，生态学自身的发展也进入了一个新的高度。动植物生态学逐渐融为一体；群体生态学朝着种群动态和数学模型的构建方面发展；行为生态学、理论生态学和数量生态学的研究水平提高到了新的阶段；人类生态学得到了初步发展并逐渐成形；生态系统的研究成为生态学各分支学科最重要的基础理论。这个时期的代表性著作有：1953年美国生态学家E.P.Odum出版的《基础生态学》；1954年英国鸟类学家D.Lark出版的《动物数量的自然调节》；1954年澳大利亚H.G.Andrewarth出版的《动物的分布与多度》；1983年美国生态学家E.P.Odum出版的《生态系统生态学》；1986年丹麦生态学家S.E.Jrgensen出版的《生态模型基础》；1986年美国社会学家A.H.Hawley出版的《人类生态学》。
如果说20世纪前半叶，传统生态学的研究范畴为“自然界的生物及生物系统与生存环境之间相互作用关系”，那么20 世纪后半叶至今，随着工业文明的推进、新技术革命的激荡和全球环境问题的突出，现代生态学出现了两个十分显著的发展趋势：一方面，传统生态学研究吸收了数学、物理、化学、生物学、工程技术科学的研究成果，向着精确化、定量化的方向大踏步迈进，并为人类认识自然生态系统和改造自然生态系统提供了科学依据和方法论；另一方面，突破了传统生态学的研究范畴，进入到更为广阔、复杂的人类社会系统之中，与人类学、社会学、历史学、经济学、伦理学等社会人文学科交汇融合，从全球化的高度，以全景式的眼光审视着人类社会系统的产生、发展、变迁过程，内在运行规律，以及人类社会系统与自然生态系统的相互作用关系。
在生态学朝向人类社会系统的拓展过程中，具有以下三个方面的特征。
1.生态学内涵的加深结合人文社会学科的研究成果，形成了生态哲学、生态伦理学、自然资源经济学、生态文化等生态学分支与学说，深化了生态学的基本观念，促使传统生态学的理论体系走向成熟。
2.生态学外延的扩大将生态学的理论与方法运用于人类社会系统各个方面的研究之中，从而出现了人类生态学、文化生态学、城市生态学、工业与经济生态学、农业生态学等交叉学科，使得生态学成为揭示人类社会系统基本规律的重要方法论之一。
3.全球生态学与环境运动的兴起面对后工业文明时代呈现出的种种弊端，特别是“气候暖化、臭氧层空洞”等全球环境问题的日益严峻，以“研究全球尺度的生态过程，人类社会发展与全球环境变化关系、全球环境变化对生物圈影响等”为主旨的全球生态学研究方兴未艾；同时以生态学的基本观念为核心价值观的可持续发展理论、生态主义等逐渐兴起，并植根于全球环境运动之中。
第四节生态学任务
一、理论生态学方面
理论生态学的各个分支学科都有各自十分明确的研究任务与目标，举例如下。
（1）分子生态学是运用分子生物学的研究手段，从细胞代谢和分子遗传学水平揭示生物有机体与环境相互作用的本质和规律，以揭示生物进化的分子机理。
（2）个体生态学在于揭示生物有机体与环境的作用规律，通过人工创造最佳的生长环境，发挥生物个体的生长潜能，以获得单个有机体的最大产量。
（3）种群生态学是在掌握了种群与环境的关系，以及种群内部个体之间的关系之后，可以通过人工控制最佳种群大小、密度和生长条件，以充分发挥生物和环境的潜能，提高群体的整体产量。
（4）群落生态学旨在研究各种群之间的关系，以及各个种群与环境的关系，通过改善群落的结构与组成等，提高群落的生产力。
（5）生态系统生态学在于揭示系统中的物流、能流和信息流的特点及规律，人们可以对自然的或人工的生态系统进行管理和改造，以实现生态系统的良性循环，为人类提供更多更优质的服务。
（6）全球生态学则是从更大的尺度上研究生物圈的物流、能流和信息流的特点及作用规律，以维持全球的生态平衡与可持续发展。
二、应用生态学方面
生态学的基本原理与其他应用学科结合起来，或应用到一些相关的研究领域和生产实践中，尝试解决一些生产实践中的具体问题。人类社会的发展和进步除了需要工程技术领域的巨大进步以外，在很大程度上还将要依靠应用生态学的发展，才能有效地加以解决。
第五节生态学学习方法
生态学是一门综合性强、涉及面广的宏观科学。要学好这门学科，首先必须注意以下几个方面的问题：①树立正确的指导思想，即层次观、整体观、系统观和协同进化观；②掌握生态学基本研究方法；③具备广博的知识，包括自然科学理论和社会科学知识，尤其是生命科学分支学科的功底要深，地理学知识要扎实，在此基础上，还要学会理论联系实际。
现代科学发展的特点是学科间的相互渗透、相互交错、相互补充、互为促进、共同发展，而生态学则是这些交错区间的交汇和纽带，这就给生态学的学习带来了较大的困难，但是，只要我们掌握了正确的学习要领，就可以举一反三。
一、树立生态学的基本观点
1.层次观生命物质有从分子到细胞、器官、机体、种群、群落等不同的结构层次。研究高层次的宏观现象需了解低层次的结构功能及运动规律，研究低层次的结构功能和运动规律可以得到对高级层次宏观现象及其规律的深入理解。传统的生态学主要研究有机体以上的宏观层次，现在生态学向宏观和微观两极发展，虽然宏观仍是主流，但微观的成就同样重大且不可忽视。
2.整体观每一高级层次都有其下级层次所不具有的某些整体特性，这些特性不是低级层次单元特性的简单叠加，而是在低级层次单元以特定方式组建在一起时产生的新特性。整体论要求始终把不同层次的研究对象作为一个生态整体来对待，注意其整体特征。
3.系统观生物的不同层次，既是一个整体，也同样是一个系统，均可用系统观进行研究。根据系统分析的方法区分出系统的各要素，研究它们的相互关系和动态变化，同时又综合各组分的行为，探讨系统的整体表现。系统研究还必须探讨各组分间接作用和反馈的调控，以指导实际系统的科学管理。

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