动物生理学(第二版)_欧阳五庆主编_9787030333155

  本书系统地讲解了动物生命活动规律及其调控的基础。着重讨论动物生理学的基础理论和基本知识，并突出介绍牛、羊、鸡、猪等与人类生产活动密切相关的动物的生理学知识．
   本书共11章，包括绪论、细胞的基本功能、血液、循环系统、呼吸、消化和吸收、能量代谢与体温调节、泌尿、神经系统、内分泌和生殖与泌乳．全书结构编排科学合理，在第一版的基础上删除和精简了部分内容，使内容更加充实、新颖，更具可读性。
   本书可供高等农林院校动物科学、动物医学、生命科学、生物技术、生物工程、经济动物、野生动物、实验动物等专业的本科生及相关专业的科教人员使用，也可作为畜牧兽医工作人员的自学教材和参考书。本书充分体现了考研大纲的基本精神和要求，同样可作为考生的参考用书。

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第一章绪论

第一节动物生理学研究的对象、任务和方法

一、动物生理学研究的对象

动物生理学是研究动物机体正常生命活动规律及其调控的科学。动物生理学的主要研究对象是与人类生产活动密切相关的动物，如牛、猪、羊、鸡等。通过研究机体内部各系统的生命活动及其相互联系以及动物与外界环境的关系来认识动物机体的正常生命活动规律，从而利用这些规律提高动物的生产性能，更好地为人类的生产活动服务。

二、动物生理学研究的任务

动物机体的结构和功能十分复杂，在研究其生理功能及其产生的机制时，必须从机体的不同角度进行讨论。构成机体的最基本单位是细胞，许多不同的细胞构成器官，行使某种生理功能的不同器官互相联系，构成一个器官系统，如由心脏、动脉、毛细血管和静脉构成的循环系统，由鼻腔、喉、气管、支气管和肺构成的呼吸系统等。整个机体就是由各个器官系统互相联系、互相作用而构成的一个复杂的整体。因此，生理学研究可以在细胞甚至分子水平上进行，也可以在器官和系统水平，甚至在整体水平上进行。把在不同水平上研究所得到的知识综合起来，才能对动物机体的功能有全面、完整的认识。

（一）细胞和分子水平的研究

各个器官的功能都是由构成该器官的各种细胞的特性决定的。例如，肌肉的收缩功能和腺体的分泌功能，分别是由肌细胞和腺细胞的生理学特性决定的。因此，研究一个器官的功能，就要从细胞水平上进行。而细胞的生理特性又是由构成细胞的各个成分，特别是细胞中各种生物大分子的物理和化学特性决定的。例如，肌细胞发生收缩，是由于在某些离子浓度改变及酶的作用下肌细胞内若干种特殊的蛋白质分子的排列方式发生变化的结果。各种细胞的生理特性取决于它们所表达的各种基因，而在不同的环境条件下，基因的表达又可以发生改变。因此生理学研究还必须深入到分子水平。分子生物学理论和研究技术的不断发展，对于从分子水平进行生理学研究起了很大的促进作用。

在细胞水平上的研究，多数情况下需要将所研究的细胞从整体中分离出来，放在适当的环境中培养，使细胞仍能保持良好的状态，然后对其功能进行研究。分子生物学和生物化学的实验常常还要把细胞打碎，以获取所要观察的分子并对其进行研究。对离体培养的细胞进行研究时，往往把细胞放在某种特殊的环境中，然后对细胞的功能进行研究观察，因此在分析这类实验结果时，必须注意实验当时细胞所处的特殊条件，不能简单地把在离体实验中观察到的结果直接用来推论或解释这些细胞在完整机体中的活动和功能。在完整机体内，细胞所处的环境比在离体实验条件下复杂得多。对于任何一种细胞在完整机体中所表现的生理功能的分析，必须考虑到这些细胞在体内所处的环境条件以及各种环境条件可能发生的变化。

在细胞和分子水平上进行的研究，其研究对象是细胞和构成细胞的分子。在这个水平上进行研究和获取知识的学科称为细胞生理学（cellphysiology）或普通生理学（generalphysiology）。

（二）器官和系统水平的研究

要了解一个器官或系统的功能，它在机体中所起的作用，它的功能活动的内在机制，以及各种因素对它活动的影响，都需要从器官及系统的水平上进行观察和研究。例如，要了解循环系统中心脏如何射血、血液在心血管系统中流动的规律、各种神经和体液因素对心脏和血管活动的影响等，就要以心脏、血管和循环系统作为研究对象。在这个水平上的研究和所获得的知识，就是器官生理学（organphysiology）的内容，如循环生理学、消化生理学、肾脏生理学等。

（三）整体水平的研究

在整体中，体内各个器官、系统之间发生相互联系和相互影响。在生理情况下，各个器官和系统的功能互相协调，从而使机体能够成为一个完整的整体，并在不断变化着的环境中维持正常的生命活动。从整体水平上的研究，就是要以完整的机体为研究对象，观察和分析在各种环境条件和生理情况下不同的器官、系统之间互相联系、互相协调，以及完整机体对环境变化发生各种反应的规律。所以整体水平上的研究比细胞水平和器官、系统水平上的研究更加复杂。

上述三个水平的研究之间不是相互孤立的，而是互相联系、互相补充的，构成了动物生理学研究的任务。要阐明某一个生理功能的机制，一般都需要从细胞和分子、器官和系统，以及整体三个水平进行研究，对在不同水平上的研究结果进行分析和综合，然后得出比较全面的结论。目前已经可以用基因转移和基因敲除的方法建立各种特殊的转基因动物和基因敲除动物，这对于在整体中观察和研究各种基因的功能起了很大的推动作用。

三、动物生理学研究的方法

动物生理学是一门实验科学，每一种生理功能的发现及其机理的揭示，都是通过科学实验获得的。回顾生理学的发展历史，每种实验方法的创新都将带来新规律的发现。17世纪初，英国学者WilliamHarvey首先在动物身上用活体解剖和科学实验的方法研究了血液循环，证明心脏是循环系统的中心，血液由心脏射入动脉，再由静脉回流入心脏，不断循环。1628年WilliamHarvey出版了《心与血的运动》，这是第一本基于实验证据的生理学著作。

动物生理学的研究方法总体可分为急性实验和慢性实验两类。

（一）急性实验

急性实验按研究目的和需要又可分为两种。

（1）离体器官实验（invitro）。从活的动物体内取出器官、组织或细胞，置于与体内环境相似的人工模拟环境中，使其在短时间内保持生理功能，以便进行研究。

（2）活体解剖实验（invivo）。在麻醉或毁坏大脑的情况下，暴露所要研究的器官，以便进行各种实验。

这两种方法通常都不能持久，一般实验后动物都死亡，所以通称为急性实验。此类方法的优点在于实验条件简单，而且可以尽量消除与研究无关的因素。它的不足之处是不能完全代表正常生理条件下的功能状态，实质上它属于分析性研究。

（二）慢性实验

在无菌条件下对健康动物进行手术，并在不损害动物机体完整性的前提下暴露、摘除、破坏以及移植所要研究的器官，然后在可能接近正常的生活条件下，观察实验动物的功能或功能紊乱等。由于这种动物可以在较长时间内用于实验，故此方法称为慢性实验（chronicexperiment）。慢性实验方法的特点是保存了各器官的自然联系和相互作用，便于观察某一器官在正常情况下的生理功能及其与整体的关系，可以在动物清醒条件下长期观察某一活动，使所获得的结果更接近正常生理状态，但不便于分析诸多的影响因素。

上述研究方法各有利弊，在实验工作中，必须根据需要，有机地将各种研究技术结合起来应用，才能更正确地认识生理功能的确切规律。

第二节机体与内环境

一、生命现象的基本特征

动物的生命活动是指动物在生命过程中所表现的一切功能活动，如呼吸、消化、排泄、血液循环、生殖和肌肉运动等，也包括思维等心理活动在内，是一种高级的物质运动。通过对各种生物体、特别是对细菌和原生动物等简单生物的研究，发现生命现象至少包括4种基本活动，这就是新陈代谢、兴奋性、生殖和适应。因为这些活动是活的生物体所特有的，可以认为是生命的基本特征。

（一）新陈代谢

机体与周围环境之间不断地进行物质和能量交换，以实现自我更新的过程，称为新陈代谢。它包括合成代谢（同化作用）和分解代谢（异化作用）两个方面。合成代谢是指机体不断从外环境中摄取营养物质来合成自身成分的过程。分解代谢是指机体不断分解自身物质，并将废物排出体外的过程。生活在适宜环境中的生物体，总是在不断地重新建造自身的特殊结构，同时又在不断地破坏自身已衰老的结构。虽然从生物体的外表可能看不出明显变化，但实际上它的各个部分都在不断地以新合成的生物分子代替旧的。一方面生物体要从环境中摄取各种营养物质，经过改造或转化，以提供建造自身结构所需的原料和能量；另一方面，生物体内的分解产物，均需排出体外。这就是说，生物体只有在与环境进行物质与能量交换的基础上才能实现自我更新。新陈代谢的实质是与周围环境进行物质代谢和能量代谢。机体在物质代谢的同时，始终伴随着能量代谢。一般物质分解时释放能量，物质合成时吸收能量。后者所需要的能量正是由前者提供的。因此，新陈代谢既包括物质代谢又包括能量代谢，二者是密不可分的。正如恩格斯所说：“有机体的新陈代谢是生命的最一般和最显著的现象。”可见，新陈代谢是生命的最显著的特征，任何有生命的个体，都具有这一基本特征。如果机体的新陈代谢过程逐步减弱，机体就开始衰老；一旦停止，生命就必然终结。从单细胞生物到高等动植物的生命，均是如此。

在新陈代谢过程中，生物体内各种物质的合成、分解、转化、利用等，大都是各种生物分子在水溶液中进行的成系列的化学反应。例如，糖或脂肪在生物体内分解供能的过程，就是通过一系列循序进行的化学变化，利用从环境中吸入的氧，将这些物质氧化分解，释放出能量并同时形成二氧化碳和水。这些化学变化和一般无机物的化学变化都服从同样的物理化学规律；然而这些化学反应基本上都是由蛋白质构成的生物催化剂――酶所催化的，因此又是以复杂的特殊形式表现出这些物理化学规律的。等量的糖在体内氧化与在体外燃烧所消耗的氧、产生的二氧化碳和释放的能量都相同；但在体内的氧化过程却是在远低于100℃的温度条件下完成的。在生物分子的合成中，由于酶的催化作用对底物都有高度特异性，因此可以在细胞的同一部分内同时进行多个不同的反应而能井井有条、互不干扰，这在一般化学试管里是不能实现的。所以生命也是一种物质运动的形式，而且是一种“高级”的运动形式。

（二）兴奋性

20世纪中后期的生理学家用两栖类动物做实验时，发现青蛙或蟾蜍的某些组织在离体的情况下，也能在一定的时间内维持和表现出某些生命现象。这些生命现象的表现之一是：当这些组织受到一些外加的刺激因素（如机械的、化学的、温热的或适当的电刺激）作用时，可以应答性出现一些特定的反应或暂时性的功能改变。这些活组织或细胞对外界刺激发生反应的能力，就是生理学最早对于兴奋性（excitability）的定义。例如，把蟾蜍的腓肠肌和支配它的神经由体内剥离出来，制成神经肌肉标本，这时如果在神经游离端一侧轻轻地触动神经，或通以适当的电流，那么在经过一个极短的潜伏期后，可以看到肌肉出现一次快速的缩短和舒张；如把刺激直接施加于肌肉，也会引起类似的收缩反应；而且只要刺激不造成组织的损伤，上述反应可以重复出现。这就是神经和肌肉组织具有兴奋性的证明。兴奋性是指机体或组织对刺激发生反应的能力或特性。实际上，几乎所有活组织或细胞都具有某种程度的对外界刺激发生反应的能力，只是反应的灵敏度和反应的表现形式有所不同。机体接受刺激后功能活动的变化则称为反应。在各种动物组织中，一般以神经和肌细胞，以及某些腺细胞表现出较高的兴奋性；这就是说它们只需接受较小程度的刺激，就能表现出某种形式的反应，因此称之为可兴奋细胞或可兴奋组织。刺激是指能引起组织细胞发生反应的各种内外环境的变化。刺激既可能是化学信号，如蛋白质、多糖、核酸的结构信息、激素、神经递质与神经肽、局部化学介导因子、抗体、淋巴因子、细菌、病毒等；也可能是化学信号以外的其他性质的刺激，如机械、电、光和一定波长电磁波等来自外界环境的影响。不同组织或细胞受刺激而发生反应时，外部可见的反应形式有可能不同，如各种肌细胞表现机械收缩，腺细胞表现分泌活动等，但所有这些变化都是由刺激引起的，因此把这些反应称之为兴奋（excitation）。例如，骨骼肌接受电流刺激后引起收缩；外环境气温升高时，引起汗腺分泌等。不同的组织对刺激发生反应的形式不同，归纳起来具有两种带共性的基本反应形式，即兴奋和抑制。兴奋是指机体或组织接受刺激后，功能活动由弱变强或由静止到活动的变化。例如，电刺激动物的交感神经，可引起动物心跳加强加快，是一种兴奋反应。抑制是指组织受刺激后，组织或机体活动减弱或变为相对静止。例如，电刺激动物的迷走神经，引起动物心跳减慢减弱，是一种抑制反应。

随着电生理技术的发展和资料的积累，兴奋性和兴奋的概念有了新的含义。大量事实表明，各种可兴奋细胞处于兴奋状态时，虽然可能有不同的外部表现，但它们都有一个共同的、最先出现的反应，这就是受刺激处的细胞膜两侧出现一个特殊形式的电变化（它由细胞本身所产生，不应与作为刺激使用的外加电刺激相混淆），这就是动作电位；而各种细胞所表现的其他外部反应，如机械收缩和分泌活动等，实际上都是由细胞膜的动作电位进一步触发和引起的。在神经细胞，特别是它的延续很长、起着信息传送作用的轴突（神经纤维），在受刺激而兴奋时并无肉眼可见的外部反应，其反应是只能用灵敏的电测量仪器才能测出的动作电位。在多数可兴奋细胞（以神经和骨骼肌、心肌细胞为主），当动作电位在受刺激部位产生后，还可以沿着细胞膜向周围扩布，使整个细胞膜都产生一次类似的电变化。既然动作电位是大多数可兴奋细胞受刺激时共有的特征性表现，它不是细胞其他功能变化的伴随物，而是细胞表现其他功能的前提或触发因素，因此在近代生理学中，兴奋性被理解为细胞在受刺激时产生动作电位的能力，而兴奋一词就成为产生动作电位的过程或动作电位的同义词了。只有那些在受刺激时能出现动作电位的组织，才能称为可兴奋组织；只有组织产生了动作电位时，才能说组织产生了兴奋。

具有兴奋性的组织和细胞，并不对任何程度的刺激都能表现兴奋或出现动作电位。刺激可以泛指细胞所处环境因素的任何改变，即各种能量形式的理化因素的改变，都可能对细胞构成刺激。但实验表明，刺激要引起组织细胞产生兴奋，必须要求以下三个参数，即刺激的强度、刺激的持续时间以及刺激强度对于时间的变化率（即强度对时间的微分）达到某一临界值；不仅如此，这三个参数对于引起某一组织和细胞的兴奋并不是一个固定值，它们存在着相互影响的关系。在实验室中，常用各种形式的电刺激作为人工刺激，用来观察和分析神经或各种肌肉组织的兴奋性，度量兴奋性在不同情况下的改变。这是因为电刺激可以方便地由各种电仪器（如电脉冲和方波发生器等）获得，它们的强度、作用时间和强度时间变化率可以容易地控制和改变；并且在一般情况下，能够引起组织兴奋的电刺激并不造成组织损伤，因而可以重复使用。

为了说明刺激的各参数之间的相互关系，可以先将其中一个参数固定于某一数值，然后观察其余两个参数的相互影响。例如，当使用方波刺激时，由于不同强度和持续时间的方波上升支都以同样极快的增加速率达到某一预定的强度值，因而可以认为上述第三个参数是固定不变的，而每一方波电刺激能否引起兴奋，就只取决于它所达到的强度和持续的时间了。在神经和肌组织进行的实验表明，在强度时间变化率保持不变的情况下，在一定的范围内，引起组织兴奋所需的最小刺激强度，与这一刺激所持续的时间呈反比的关系。这就是说，当刺激的强度较大时，它只需持续较短的时间就足以引起组织的兴奋；而当刺激的强度较弱时，这个刺激就必须持续较长的时间才能引起组织的兴奋。但这个关系只有当所用强度或时间在一定限度内改变时才如此。如果将所用的刺激强度减小到某一数值时，则这个刺激不论持续多长时间也不会引起组织兴奋；与此相对应，如果刺激持续时间逐渐缩短时，最后也会达到一个临界值，即在刺激持续时间小于这个值的情况下，无论使用多么大的刺激强度，也不能引起组织的兴奋。因此，简单地用刺激强度这一个参数表示不同组织兴奋性的高低或同一组织兴奋性的波动，就必须使所用刺激的持续时间和强度时间变化率固定在某一（应是中等程度的）数值；这样，才能把引起组织兴奋，即产生动作电位所需的最小刺激强度，作为衡量组织兴奋性高低的指标，这个刺激强度称为阈强度或阈刺激，简称阈值（thresh-old）。强度小于阈值的刺激，称为阈下刺激。阈下刺激不能引起兴奋或动作电位，但并非对组织细胞不产生任何影响。阈值越小，说明该组织越易兴奋，即兴奋性越高；反之，阈值越大，说明组织兴奋性越低。可见，组织的兴奋性与阈值呈反比关系。各种刺激只有作用于具有兴奋性的活体上，才会产生反应，说明兴奋性是反应产生的基础。机体对各种刺激做出适当反应是一种普遍的生命现象，是机体生存的必要条件。

（三）生殖

生殖是指机体在生长发育到一定阶段后能够产生与自己相似的子代个体的功能，这种功能称为生殖或自我复制（se1f-replication）。烟草斑纹病毒颗粒进入烟叶毛细胞后，迅速复制出大量烟草斑纹病毒颗粒，这就是最原始的生殖过程。单细胞生物的生殖过程，就是一个亲代细胞通过简单的分裂（fission）或较复杂的有丝分裂（mitosis），分成两个子代细胞。在此过程中，亲代细胞核内的染色质将均分给两个子代细胞，其中的脱氧核糖核酸将亲代的遗传信息带到子代细胞内，控制子代细胞中各种生物分子的合成。子代细胞中的各种生物分子，包括各种酶系，均与亲代细胞相同，于是子代细胞具有与亲代细胞相同的结构与功能。高等动物发育到一定阶段，同样具有生殖功能。但是它们已经分化为雄性与雌性个体，要由两性生殖细胞结合以生成子代个体。这种生殖过程虽然复杂得多，但父系与母系的遗传信息也是分别由雄性和雌性生殖细胞的脱氧核糖核酸带给子代的。任何机体的寿命都是有限的，必然要衰老、死亡，都要通过繁殖子代使种系得以延续，所以生殖也是生命的基本特征之一。

（四）适应

生物体能够根据外界情况调整其内部关系的生理特性，称为适应性。自然界中的生物、物理、化学等因素的变化达到一定阈值时，均可构成对动物机体的刺激而影响其生命活动。而机体则能随着环境条件的变化，不断地调整各个部分的生理功能和活动，使其与环境保持协调平衡。动物机体针对外环境的变化调整体内自身各部分生理功能和活动的过程称为适应，目的是保持内环境的稳定，以利于正常的生命活动，维持生存。例如，当动物机体变换生活环境时，会产生不适应，出现应激现象，经过一段时间的自我调适，就能适应新的生活环境。根据反应可将适应分为行为适应和生理适应。

行为适应常有躯体活动的改变，如机体处在低温环境中会出现趋热活动，遇到伤害性刺激时会出现躲避活动。这种适应在生物界普遍存在，属于本能性行为适应。在人类，由于大脑皮层发达，使其行为适应更具有主动性，通过意识活动和社会劳动来改造世界，创造更有利于自身生存的条件。因此机体不仅有被动适应，还能主动适应。

生理适应是指身体内部的协调性反应，如动物到高海拔低氧环境中生活时，血液中红细胞和血红蛋白均增加，以增强运输氧的能力，使机体在低氧条件下仍能进行正常活动；又如在强光照射时，瞳孔缩小，以减少光线进入眼内，使视网膜免遭损伤。这些反应都是适应性的表现。生理适应是以体内各器官、系统活动的改变为主。

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